生态系统

生态系统

生态系统简称ECO，是ecosystem的缩写，指在自然界的一定的空间内，生物与环境构成的统一整体，在这个统一整体中，生物与环境之间相互影响、相互制约，并在一定时期内处于相对稳定的动态平衡状态。生态系统的范围可大可小，相互交错，太阳系就是一个生态系统，太阳就像一台发动机，源源不断给太阳系提供能量。地球最大的生态系统是生物圈；最为复杂的生态系统是热带雨林生态系统，人类主要生活在以城市和农田为主的人工生态系统中。生态系统是开放系统，为了维系自身的稳定，生态系统需要不断输入能量，否则就有崩溃的危险；许多基础物质在生态系统中不断循环，其中碳循环与全球温室效应密切相关，生态系统是生态学领域的一个主要结构和功能单位，属于生态学研究的最高层次。

动态平衡

生态系统(ecosystem)是由生物群落及其生存环境共同组成的动态平衡系统。生物群落由存在于自然界一定范围或区域内并互相依存的一定种类的动物、植物、微生物组成。生物群落内不同生物种群的生存环境包括非生物环境和生物环境。非生物环境又称无机环境、物理环境，如各种化学物质、气候因素等，生物环境又称有机环境，如不同种群的生物。生物群落同其生存环境之间以及生物群落内不同种群生物之间不断进行着物质交换和能量流动，并处于互相作用和互相影响的动态平衡之中。这样构成的动态平衡系统就是生态系统。它是生态学研究的基本单位，也是环境生物学研究的核心问题。

生态系统的动态机理，而且对人类的经济活动和受损生态系统的恢复和重建具有重要的指导意义。生态系统(ecosystem)在一定的时间和空间范围内，生物群落与非生物环境通过能量流动和物质循环所形成的一个相互影响、相互作用并具有自调节功能的自然整体。根据研究目的和对象，划定生态系统的范围。最大的是生物圈，包括地球上的一切生物及其生存条件。小的如一片森林、一块草地、一个池塘都可以看作是一个生态系统。

种类环境

每一种生物都要从周围的环境中吸取空气、水分、阳光、热量和营养物质。生物生长、繁育和活动过程中又不断向周围的环境释放和排泄各种物质，死亡后的残体也复归环境。所有生物都依照这个规律生活在一个生态系统中。自然界的生态系统大小不一，多种多样，小如一滴湖水、培养着细菌的平皿、小沟、小池、花丛、草地，大至湖泊、海洋、森林、草原以至包罗地球上一切生态系统的生物圈。按类型则有水域的淡水生态系统、河口生态系统、海洋生态系统等，陆地的沙漠生态系统、草甸生态系统、森林生态系统等等。此外，按由来又可分为自然生态系统(如极地、原始森林)，半人工生态系统(如农田、薪炭林、养殖湖)以及人工生态系统(如城市、工厂/矿区、宇宙飞船和潜艇的载人密封舱)。

早期研究

随着生态学的发展，生态学家认为生物与环境是不可侵害的整体，以至后来欧德姆(E.P.Odum)认为应把生物与环境看作一个整体来研究，定义生态学是“研究生态系统结构与功能的科学”，研究一定区域内生物的种类、数量、生物量、生活史和空间分布；环境因素对生物的作用及生物对环境的反作用；生态系统中能量流动和物质循环的规律等，他的这一理论对大学生态学教学和研究有很大的影响，他本人因此而荣获美国生态学的最高荣誉--泰勒生态学奖，也是首次提出生态系统概念的人。

系统发展

1935年，英国生态学家，亚瑟·乔治·坦斯利爵士（Sir Arthur George Tansley）受丹麦植物学家尤金纽斯·瓦尔明（Eugenius Warming）的影响，明确提出生态系统的概念。认为：

“（原文）But the fundmental conception is, as it seems to me, the wholesystem(in the sense of physics), including not only the organism-complex, but also the while complex of physical factors forming what we call the enviriment, with which they form one physical system. ... Theseecosystems, as we may call them, are of the most various kinds and sizes. They form one category of the multitudinous physical systems of the universe, which range from the universe as a whole down to the atom. (Tansley A G.The use and abuse of vegetational concepts and terms. Ecology, 1935,16(3):284-307.P 299)”（但是对我来讲，基础概念是整个系统（从物理学中的意义来说），包括了有机体的复杂组成，以及我们称之为环境的物理要素的复杂组成，以这些复杂组成共同形成一个物理的系统。... 我们可以称其为生态系统，这些生态系统具有最为多种的种类和大小。他们形成了宇宙中多种多样的物理系统中的一种类型，而物理系统从宇宙整体到原子的范围。）

坦斯利对生态系统的组成进行了深入的考察，为生态系统下了精确的定义。

1940年，美国生态学家R.L.林德曼（R.L.Lindeman）在对赛达伯格湖（Cedar Bog Lake）进行定量分析后发现了生态系统在能量流动上的基本特点：

·能量在生态系统中的传递不可逆转

·能量传递的过程中逐级递减，传递率为10%～20%

这也就是著名的林德曼定律。

早在古代，中国的哲学家就阐发了“天地与我并生，而万物与我为一”（《庄子·齐物论》）的重要的生态哲学思想，其中以老子和庄子为代表的道家学派对人与自然的关系进行了深入探讨。这一时期，人与生态系统的矛盾并不突出。

十九世纪中期

最早倡导人与自然和谐共处的是新英格兰作家，亨利·戴维·梭罗（Henry David Thoreau）在其1849年出版的著作《瓦尔登湖》中，梭罗对当时正在美国兴起的资本主义经济和旧日田园牧歌式生活的远去表示痛心。（梭罗第1页、30～34页）梭罗在康科德四乡的生活中，对本土生物做了详细的考察，以艺术的笔调记录在《瓦尔登湖》一书中。为此，梭罗被后人称为“生态文学批评的始祖”。（梭罗第1~4页）

二十世纪晚期

1962年，美国海洋生物学家蕾切尔·卡逊（Rachel Carson），发表震惊世界的生态学著作《寂静的春天》，提出了农药DDT造成的生态公害与环境保护问题，唤起了公众对环保事业的关注。1964年，先驱卡逊去世，化工巨头孟山都化学公司颇有针对性地出版了《荒凉的年代》一书，对环保主义者进行攻击，书中描述了DDT等杀虫剂被禁止使用后，各种昆虫大肆传播疾病，导致大众死伤无数的“惨剧”。1970年4月22日，美国哈佛大学学生丹尼斯·海斯（Dennis Hayes）发起并组织保护环境活动，得到了环保组织的热情响应，全美各地约2000万人参加了这场声势浩大的游行集会，旨在唤起人们对环境的保护意识，促使美国政府采取了一些治理环境污染的措施。后来，这项活动得到了联合国的首肯。至此，每年4月22日便被确定为“世界地球日”。　1972年，瑞典斯德哥尔摩召开了“人类环境大会”并于5月5日签订了《斯德哥尔摩人类环境宣言》，这是保护环境的一个划时代的历史文献，是世界上第一个维护和改善环境的纲领性文件，宣言中，各签署国达成了七条基本共识；此外，会议还通过了将每年的6月5日作为“世界环境日”的建议。会议把生物圈的保护列为国际法之中，成为国际谈判的基础，而且，第三世界国家成为保护世界环境的重要力量，使环境保护成为全球的一致行动，并得到各国政府的承认与支持。在会议的建议下，成立了联合国环境规划署，总部设在肯尼亚首都内罗毕。1982年5月10日至18日，为了纪念联合国人类环境会议10周年，促使世界环境的好转，国际社会成员国在规划署总部内罗毕召开了人类环境特别会议，并通过了《内罗毕宣言》。在充分肯定了《斯德哥尔摩人类环境宣言》的基础上，针对世界环境出现的新问题，提出了一些各国应共同遵守的新的原则。《内罗毕宣言》指出了进行环境管理和评价的必要性，和环境、发展、人口与资源之间紧密而复杂的相互关系。宣言指出：“（原文）只有采取一种综合的并在区域内做到统一的办法，才能使环境无害化和社会经济持续发展。”1987年，以挪威前首相格罗·布莱姆·布伦特兰夫人（Gro Harlem Brundtland）为主席的联合国环境与发展委员会（WCED）在给联合国的报告《我们共同的未来》（Our Common Future）中提出了“可持续发展（Sustainable development）”的设想：

“（原文）Sustainable development is development that meets the needs of the present without compromising the ability of future generations to meet their own needs。（可持续发展指既满足当代人需求，又不影响后代人的发展能力。）”

1992年6月3日至4日，“联合国环境与发展大会”在巴西里约热内卢举行。183个国家的代表团和联合国及其下属机构70个国际组织的代表出席了会议，其中，102位国家元首或政府首脑亲自与会。这次会议中1987年提出的“可持续发展战略”得到了与会国的普遍赞同。会议通过了《里约环境与发展宣言》（rio declaration）又称《地球宪章》（earth charter），这是一个有关环境与发展方面国家和国际行动的指导性文件。全文纲领27条确定了可持续发展的观点，第一次在承认发展中国家拥有发展权力的同时，制定了环境与发展相结合的方针。然而，条款中“到2000年，生物农药用量要占农药的60% ”这一号召，因为生物农药性价比的问题，仍是一纸空文。

这次会议还通过了为各国领导人提供下一世纪在环境问题上战略行动的文件《联合国可持续发展二十一世纪议程》、《关于森林问题的原则声明》、《气候变化框架公约》与《生物多样性公约》。《联合国气候变化框架公约》计划将大气中温室气体浓度稳定在不对气候系统造成危害的水平。非政府环保组织通过了《消费和生活方式公约》，认为商品生产的日益增多，引起自然资源的迅速枯竭，造成生态体系的破坏、物种的灭绝、水质污染、大气污染、垃圾堆积。因此，新的经济模式应当是大力发展满足居民基本需求的生产，禁止为少数人服务的奢侈品的生产，降低世界消费水平，减少不必要的浪费。

组成成分

生态系统的组成成分:非生物的物质和能量、生产者、消费者、分解者。其中生产者为主要成分。不同的生态系统有：森林生态系统、草原生态系统、海洋生态系统、淡水生态系统（分为湖泊生态系统、池塘生态系统、河流生态系统等)、农田生态系统、冻原生态系统、湿地生态系统、城市生态系统。 其中，无机环境是一个生态系统的基础，其条件的好坏直接决定生态系统的复杂程度和其中生物群落的丰富度；生物群落反作用于无机环境，生物群落在生态系统中既在适应环境，也在改变着周边环境的面貌，各种基础物质将生物群落与无机环境紧密联系在一起，而生物群落的初生演替甚至可以把一片荒凉的裸地变为水草丰美的绿洲。生态系统各个成分的紧密联系，这使生态系统成为具有一定功能的有机整体。

生物与环境是一个不可分割的整体，我们把这个整体叫生态系统。

无机环境

无机环境是生态系统的非生物组成部分，包含阳光以及其它所有构成生态系统的基础物质：水、无机盐、空气、有机质、岩石等。阳光是绝大多数生态系统直接的能量来源，水、空气、无机盐与有机质都是生物不可或缺的物质基础。

生物群落

主条目：生物群落

生产者（producer）

生产者在生物学分类上主要是各种绿色植物，也包括化能合成细菌与光合细菌，它们都是自养生物，植物与光合细菌利用太阳能进行光合作用合成有机物，化能合成细菌利用某些物质氧化还原反应释放的能量合成有机物，比如，硝化细菌通过将氨氧化为硝酸盐的方式利用化学能合成有机物。

生产者在生物群落中起基础性作用，它们将无机环境中的能量同化，同化量就是输入生态系统的总能量，维系着整个生态系统的稳定，其中，各种绿色植物还能为各种生物提供栖息、繁殖的场所。生产者是生态系统的主要成分。

生产者是连接无机环境和生物群落的桥梁。

分解者（decomposer）

分解者又称“还原者”它们是一类异养生物，以各种细菌（寄生的细菌属于消费者，腐生的细菌是分解者）和真菌为主，也包含屎壳郎、蚯蚓等腐生动物。

分解者可以将生态系统中的各种无生命的复杂有机质（尸体、粪便等）分解成水、二氧化碳、铵盐等可以被生产者重新利用的物质，完成物质的循环，因此分解者、生产者与无机环境就可以构成一个简单的生态系统。分解者是生态系统的必要成分。

分解者是连接生物群落和无机环境的桥梁。

消费者（consumer）

消费者指以动植物为食的异养生物，消费者的范围非常广，包括了几乎所有动物和部分微生物（主要有真细菌），它们通过捕食和寄生关系在生态系统中传递能量，其中，以生产者为食的消费者被称为初级消费者，以初级消费者为食的被称为次级消费者，其后还有三级消费者与四级消费者，同一种消费者在一个复杂的生态系统中可能充当多个级别，杂食性动物尤为如此，它们可能既吃植物（充当初级消费者）又吃各种食草动物（充当次级消费者），有的生物所充当的消费者级别还会随季节而变化。

一个生态系统只需生产者和分解者就可以维持运作，数量众多的消费者在生态系统中起加快能量流动和物质循环的作用，可以看成是一种“催化剂”。

时间结构

生态系统随时间的变动结构也发生变化。一般有3个时间长度量，一是长时间度量，以生态系统进化为主要内容；二是中等时间度量，以群落演替为主要内容；三是短时间度量。

营养结构

生态系统各要素之间最本质的联系是通过营养来实现的，食物链和食物网构成了物种间的营养关系。

生态系统类型众多，一般可分为自然生态系统和人工生态系统。自然生态系统还可进一步分为水域生态系统和陆地生态系统。人工生态系统则可以分为农田、城市等生态系统。

陆地生态系统

热带雨林（Tropicalrainforest）

分布：赤道南北纬5 ～10度以内的热带气候地区（热带辐合带）。

特点：动植物种类繁多，群落结构复杂，种群密度长期处于稳定。据不完全统计，热带雨林拥有全球40～75%的物种。澳大利亚昆士兰州的热带雨林

植物：高大乔木为主。

动物：丰富度极高，大多数为树栖或攀爬型。

针叶林（Temperate coniferous forest）

分布：寒温带及中、低纬度亚高山地区

植物：冷杉，云杉，红松

热带草原（Grassland（Temperate orTropical））

分布：干旱地区。

特点：年降水量少，群落结构简单，受降雨影响大；不同季节或年份种群密度和群落结构常发生剧烈变化，景观差异大。

荒漠（desert（Hot or Cold））

分布：南北纬15°～50°之间的地带。

特点：终年少雨或无雨，年降水

量一般少于250mm，降水为阵性，愈向荒漠中心愈少。气温、地温的日较差和年较差大，多晴天，日照时间长。风沙活动频繁，地表干燥，裸露，沙砾易被吹扬，常形成沙暴，冬季更多。荒漠中在水源较充足地区会出现绿洲，具有独特的生态环境。

图为布斯基纳法索境内的稀树大草原。

冻原（tundra）

分布：欧亚大陆和北美北部边缘地区，包括寒温带和温带的山地与高原。

特点：冬季漫长而严寒，夏季温凉短暂，最暖月平均气温不超过14℃。年降水200～300mm。

水域生态系统

湿地（wetland）

分布：大部分地区

种类：沼泽、泥炭地、河流、湖泊、红树林、水库、池塘、沿海滩涂、深度小于6m的浅海。

生态价值：可作为生活、工农业用水的水源；补充地下水；水禽的栖息地，鱼类的育肥场所。

海洋（sea）

分布：太平洋、大西洋、印度洋、北冰洋。

特点：生物群落受光照、温度、盐度、等非生物因素影响较大。

生物：浮游生物、大型藻类、鱼类、海生哺乳动物、其他无脊椎动物。

淡水

分布：河流、湖泊、池塘等。

作用：淡水生态系统不仅是人类资源的宝库，而且是重要的环境因素，具有调节气候，净化污染及保护生物多样性等功能。

生物：藻类、鱼类、淡水哺乳动物以及其他节肢动物等无脊椎动物。

生态系统的类型比较：

森林、草原、海洋和湿地等自然生态系统比较

人工生态系统

人工生态系统有一些十分鲜明的特点：动植物种类稀少，人的作用十分明显，对自然生态系统存在依赖和干扰。人工生态系统也可以看成是自然生态系统与人类社会的经济系统复合而成的复杂生态系统。

农田（farmland）

分布：农垦地区

生物：农作物为主，昆虫，鸟类，杂草，被废弃后，农田生态系统将发生次生演替，成为自然生态系统。

城市（city）

分布：世界各地

特点：除人工生态系统的共同特点外，城市生态系统以化石燃料为直接的能量来源，开放度高。

能量流动指生态系统中能量输入、传递、转化和丧失的过程。能量流动是生态系统的重要功能，在生态系统中，生物与环境，生物与生物间的密切联系，可以通过能量流动来实现。能量流动两大特点：1.能量流动是单向的;2.能量逐级递减。

过程输入

①能量的输入

生态系统的能量来自太阳能，太阳能以光能的形式被生产者固定下来后，就开始了在生态系统中的传递，被生产者固定的能量只占太阳能的很小一部分，下表给出太阳能的主要流向：

然而，光合作用仅仅是0.8%的能量也有惊人的数目：3.8×10^25焦/秒。在生产者将太阳能固定后，能量就以化学能的形式在生态系统中传递。

②能量的传递与散失

能量在生态系统中的传递是不可逆的，而且逐级递减，递减率为10%～20%。能量传递的主要途径是食物链与食物网，这构成了营养关系，传递到每个营养级时，同化能量的去向为：未利用（用于今后繁殖、生长）、代谢消耗（呼吸作用，排泄）、被下一营养级利用（最高营养级除外）。

营养关系

主条目：食物链、食物网、营养级

生态系统中，生产者与消费者通过捕食、寄生等关系构成的相互联系被称作食物链；多条食物链相互交错就形成了食物网。食物链（网）是生态系统中能量传递的重要形式，其中，生产者被称为第一营养级，初级消费者被称为第二营养级，以此类推。由于能量有限，一条食物链的营养级一般不超过五个。

生态金字塔

生态金字塔是以面积表示特定内容，按营养级至下而上排列形成的图示，因其往往呈现金字塔状，故名。常用的有三种：能量金字塔、生物量金字塔、生物数量金字塔。

①能量金字塔（energypyramid）

含义：将单位时间内各营养级所得能量的数量值用面积表示，由低到高绘制成图，即为能量金字塔。

特点：能量金字塔永远正立，因为生态系统进行能量传递是遵守林德曼定律，每个营养级的能量都是上一个营养级能量的10%～20%。

②生物量金字塔（biomasspyramid）

含义：将每个营养级现存生物的有机物质量用面积表示，由低到高绘制成图，即为生物量金字。

特点：与能量金字塔基本吻合，因为营养级所获得的能量与其有机物质的同化量正相关。

③生物数量金字塔（Eltonian pyramid）

含义：将每个营养级现存个体数量用面积表示，由低到高绘制成图，即为生物数量金字塔。

特点：形状多样，并不总是正立。例如，几百只昆虫和数只鸟可以同时生活在一棵树上，出现“下小上大”的现象

物质循环

主条目：生物地球化学循环

生态系统的能量流动推动着各种物质在生物群落与无机环境间循环。这里的物质包括组成生物体的基础元素：碳、氮、硫、磷，以及以DDT为代表的，能长时间稳定存在的有毒物质；这里的生态系统也并非家门口的一个小水池，而是整个生物圈，其原因是气态循环和水体循环具有全球性，一个例子是2008年5月，科学家曾在南极企鹅的皮下脂肪内检测到了脂溶性的农药DDT，这些DDT就是通过全球性的生物地球化学循环，从遥远的文明社会进入企鹅体内的。

按循环途径分类

气体型循环（gaseous cycles）

元素以气态的形式在大气中循环即为气体型循环，又称“气态循环”，气态循环把大气和海洋紧密连接起来，具有全球性。（吴人坚141页）碳-氧循环和氮循环以气态循环为主。

水循环（water cycle）

水循环是指大自然的水通过蒸发，植物蒸腾，水汽输送，降水，地表径流，下渗，地下径流等环节，在水圈，大气圈，岩石圈，生物圈中进行连续运动的过程。水循环是生态系统的重要过程，是所有物质进行循环的必要条件（吴人坚143）

沉积型循环（sedimentary cycles）

沉积型循环发生在岩石圈，元素以沉积物的形式通过岩石的风化作用和沉积物本身的分解作用转变成生态系统可用的物质，沉积循环是缓慢的、非全球性的、不显著的循环。沉积循环以硫、磷、碘为代表，还包括硅以及碱金属元素。（吴人坚141～142）

常见物质的循环

碳循环（carbon cycle）

碳元素是构成生命的基础，碳循环是生态系统中十分重要的循环，其循环主要是以二氧化碳的形式随大气环流在全球范围流动。碳-氧循环的主要流程为（可参见右图）：

①大气圈→生物群落

·植物通过光合作用将大气中的二氧化碳同化为有机物

·消费者通过食物链获得植物生产的含碳有机物

植物与动物在获得含碳有机物的同时，有一部分通过呼吸作用回到大气中。动植物的遗体和排泄物中含有大量的碳，这些产物是下一环节的重点。

②生物群落→岩石圈、大气圈

·植物与动物的一部分遗体和排泄物被微生物分解成二氧化碳，回到大气

·另一部分遗体和排泄物在长时间的地质演化中形成石油、煤等化石燃料

分解生成的二氧化碳回到大气中开始新的循环；化石燃料将长期深埋地下，进行下一环节。

③岩石圈→大气圈

·一部分化石燃料被细菌（比如嗜甲烷菌）分解生成二氧化碳回到大气

·另一部分化石燃料被人类开采利用，经过一系列转化，最终形成二氧化碳。

④大气与海洋的二氧化碳交换

大气中的二氧化碳会溶解在海水中形成碳酸氢根离子，这些离子经过生物作用将形成碳酸盐，碳酸盐也会分解形成二氧化碳。

整个碳循环过程二氧化碳的固定速度与生成速度保持平衡，大致相等，但随着现代工业的快速发展，人类大量开采化石燃料，极大地加快了二氧化碳的生成速度，打破了碳循环的速率平衡，导致大气中二氧化碳浓度迅速增长，这是引起温室效应的重要原因。

氮循环（nitrogen cycle）

氮气占空气78%的体积，因而氮循环是十分普遍的，氮是植物生长所必需的元素，氮循环对各种植物包括农作物而言，是十分重要的。氮循环的主要流程为（可参见右图）：

①氮的固定

氮气是十分稳定的气体单质，氮的固定指的就是通过自然或人工方法，将氮气固定为其它可利用的化合物的过程，这一过程主要有三条途径

·在闪电的时候，空气中的氮气与氧气在高压电的作用下会生成一氧化氮，之后一氧化氮经过一系列变化，最终形成硝酸盐

氮气+氧气→一氧化氮→二氧化氮（四氧化二氮）→硝酸→硝酸盐。硝酸盐是可以被植物吸收的含氮化合物，氮元素随后开始在岩石圈循环

·根瘤菌、自生固氮菌能将氮气固定生成氨气，这些氨气最终被植物利用，在生物群落开始循环

·自1918年弗里茨·哈勃（Fritz Haber）发明人工固氮方法以来，人类对氮循环施加了重要影响，人们将氮气固定为氨气，最终制成各种化肥投放到农田中，开始在岩石圈循环；　②微生物循环

氮被固定后，土壤中的各种微生物可以通过化能合成作用参与循环

·硝化细菌（Nitrifying bacteria）能将土壤中的铵根（氨气）氧化形成硝酸盐

·反硝化细菌（Denitrifying bacteria）能将硝酸盐还原成氮气

反硝化细菌还原生成的氮气重新回到大气开始新的循环，这是一条最简单的循环路线。如果进入岩石圈的氮没有被微生物分解，而是被植物的根系吸收进而被植株同化，那么这些氮还将经历另一个过程

③生物群落→岩石圈

植物将土壤中的含氮化合物同化为自身的有机物（通常是蛋白质），氮元素就会在生物群落中循环

·植物吸收并同化土壤中的含氮化合物

·初级消费者通过摄取植物体，将氮同化为自身的营养物，更高级的消费者通过捕食其它消费者获得这些氮

·植物、动物的氮最终通过排泄物和尸体回到岩石圈，这些氮大部分被分解者分解生成硝酸盐和铵盐

·少部分动植物尸体形成石油等化石燃料

经过生物群落循环后的硝酸盐和铵盐可能再次被植物根系吸收，但循环多次后，这批化合物最终全部进入硝化细菌和反硝化细菌组成的基本循环中，完成循环。

⑤化石燃料的分解

石油等化石燃料最终被微生物分解或被人类利用，氮元素也随之生成氮气回到大气中，历时最长的一条氮循环途径完成。

硫循环（sulfur cycle）

硫是生物原生质体的重要组分，是合成蛋白质的必须元素，因而硫循环也是生态系统的基础循环。硫循环明显的特点是，它有一个长期的沉积阶段和一个较短的气体型循环阶段，因为含硫的化合物中，既包括硫酸钡、硫酸铅、硫化铜等难溶的盐类；也有气态的二氧化硫和硫化氢。硫循环的主要过程为：

①硫的释放

多种生物地球化学过程可将硫释放到大气中

·火山喷发可以带出大量的硫化氢气体

·硫化细菌（thiobacillus）通过化能合成作用形成硫化物，释放化合物的种类因硫化细菌的种类而有不同

·海水飞沫形成的气溶胶

·岩体风化，该途径产生的硫酸盐将进入水中，这一过程释放的硫占释放总量的50%左右（吴人坚146～147）

大部分硫将进入水体。火山喷发等途径形成的气态含硫化合物将随降雨进入土壤和水体，但大部分的硫直接进入海洋，并在海里永远沉积无法连续循环。只有少部分在生物群落循环。

②岩石圈、水圈→生物群落

和氮循环类似，植物根系吸收硫酸盐，硫元素就开始在生物群落循环，最后由尸体和排泄物脱离，大部分此类物质被分解者分解，少部分形成化石燃料。

③重新沉积

分解者将含硫有机物分解为硫酸盐和硫化物后，这些硫化物将按①过程重新开始循环

磷循环（phosphorus cycle）

磷是植物生长的必须元素，由于磷根本没有气态化合物，所以磷循环是典型的沉积循环，自然界的磷主要存在于各种沉积物中，通过风化进入水体，在生物群落循环，最后大部分进入海洋沉积，虽然部分海鸟的粪便可以将磷重新带回陆地（瑙鲁岛上存在大量的此类鸟粪），但大部分磷还是永久性地留在了海底的沉积物中无法继续循环。

有害物质循环

主条目：生物富集

人类在改造自然的过程中，不可避免地会向生态系统排放有毒有害物质，这些物质会在生态系统中循环，并通过富集作用积累在食物链最顶端的生物上（最顶端的生物往往是人）。生物的富集作用指的是：生物个体或处于同一营养级的许多生物种群，从周围环境中吸收并积累某种元素或难分解的化合物，导致生物体内该物质的平衡浓度超过环境中浓度的现象。有毒有害物质的生物富集曾引起包括水俣病、痛痛病在内的多起生态公害事件。

生物富集对自然界的其他生物也有重要影响，例如美国的国鸟白头海雕就曾受到DDT生物富集的影响，1952年～1957年间，已经有鸟类爱好者观察到白头海雕的出生率在下降（卡逊第八章），随后的研究则表明，高浓度的DDT会导致白头海雕的卵壳变软以致无法承受自身的重量而碎裂。直到1972年11月31日美国环境保护署（Environmental Protection Agency .EPA）正式全面禁止使用DDT，白头海雕的数量才开始恢复。

信息传递

主条目：生物信息传递

物理信息（physical information）

物理信息指通过物理过程传递的信息，它可以来自无机环境/也可以来自生物群落，主要有：声、光、温度、湿度、磁力、机械振动等（参，稳态与环境，第105页）。眼、耳、皮肤等器官能接受物理信息并进行处理。植物开花属于物理信息。

化学信息（chemical information）

许多化学物质能够参信息传递，包括：生物碱、有机酸及代谢产物等，鼻及其它特殊器官能够接受化学信息。

行为信息（behavior information）

行为信息可以在同种和一种生物间传递。行为信息多种多样，例如蜜蜂的“圆圈舞”以及鸟类的“求偶炫耀”。

作用

生态系统中生物的活动离不开信息的作用，信息在生态系统中的作用主要表现在：

①生命活动的正常进行

·许多植物（莴苣、茄子、烟草等）的种子必须接受某种波长的光信息才能萌发

·蚜虫等昆虫的翅膀只有在特定的光照条件下才能产生

·光信息对各种生物的生物钟构成重大影响

·正常的起居、捕食活动离不开光、气味、声音等各种信息的作用

②种群的繁衍

·光信息对植物的开花时间有重要影响

·性外激素在各种动物繁殖的季节起重要作用

·鸟类进行繁殖活动的时间与日照长短有关

③调节生物的种间关系，以维持生态系统的稳定

·在草原上，当草原返青时，“绿色”为食草动物提供了可以采食的信息

·森林中，狼能够依据兔子留下的气味去猎捕后者，兔子也能依据狼的气味或行为特征躲避猎捕。

作用

能降低自然灾害风险

布鲁塞尔发布的2012年度《世界风险报告》称，人类发展已经“使得潜在风险大幅增加”。报告还说，我们需要进行大量的科学研究，以帮助我们了解自然生态系统、降低风险和防止各种灾害。

报告举例说，珊瑚礁以及东南亚滨海红树林等生态系统的消失，降低了防护洪水和风暴潮的能力；巴基斯坦长期的滥砍乱伐致使土壤流失、洪水肆虐、频发山体滑坡等地质灾害。因此报告警告说，如果人类未来的发展依然如此“差劲”，那么更多人口将面临灾害困境。

不过报告同时也描绘了另一幅画面。如果可持续发展与生态系统保护携手共进，就能够将降低灾害风险与环境、社会经济发展目标联系起来。

有证据表明，完整的生态系统能够显著降低灾害风险，但“政界和学界极少对此”予以关注。报告援引加勒比海地区国家恢复珊瑚礁的例子说，这种生态系统恢复就降低了这些国家经受暴风雨灾害的风险。

德国发展援助联盟（Alliance Development Works）主席彼得·穆克（Peter Mucke）认为：“应该将减灾的‘绿色解决方案’纳入国际间就发展问题进行的磋商议题之中。”我们需要“确定哪些地方的生态系统保护和恢复工作提供了较好的降低风险解决方案”，同时，我们还需要更好的数据，并且将各地的研究整合到国际间的灾害预防规划当中。

穆克还说：“新的《世界风险报告》为我们提供了一幅生动的图景，描绘了环境破坏如何在全球范围内正逐渐构成对人类的直接威胁。”全世界越来越多的人正面临洪水、干旱、地震和飓风，从2002年到2011年，发生了逾4000次灾害，受灾人口达100万，造成的损失几近2万亿美元，而2011年是灾害高峰。

该报告的“世界风险指数”采用了“世界灾害指数”的28个指标，对173个国家的灾害风险进行了评级，由此得出一个发生风险的综合指数，其中包括了自然灾害风险以及应对和适应灾害的能力不足等因素。

中美洲、大洋洲、撒哈拉沙漠南部以及东南亚是风险最大的地区，那里面临着自然灾害的高风险、急剧的气候变化，而社会状况又十分脆弱。在面临最大自然灾害风险的15个国家中，有8个是岛国，其中大多数分布在东南亚和太平洋地区。由于靠近海洋，这些国家尤其要面对飓风、洪水和海平面升高的风险。

美国“自然保护协会”的研究人员克里斯蒂娜·谢泼德（Christine Shepard）说，这15个高风险国家都位于热带和沿海地区，但这些国家也都同时拥有能够降低灾害风险的沿海生态系统。

生产系统

生态系统健康与服务功能产品生产系统主要实现生态系统评价参数的生产功能，主要包括植被指数、叶面积指数、草场状况、辐射计算、地表温度、比辐射率、地表蒸腾与蒸散量以及生态系统生产力等参数的计算，并结合上述参数及相关模型方法实现草场承载力评价功能。系统同时提供地图制作功能，将本系统生产的产品或其他系统产品制作专题图并输出为图片或打印输出。本系统相关健康与服务功能产品的生产，为生态系统健康度评价提供数据基础。

1 文件操作

本模块主要实现地图文档的管理，包括新建地图文档、打开地图文档，对地图文档的保存和另存操作;以及打开和导出影像功能。

2 产品制作

(1)植被指数

(2)叶面积指数

(3) 草场状况

(4) 辐射计算

(5)地表温度LUT

(6)比辐射率

(7) 地表反照率

(8) 地表蒸散与蒸散量

(9) 生态系统生产力

(10)草场承载力评价

3 地图制作

系统提供了模板进行产品制作;用户也可以通过插入文本、图例、比例尺、格网和指北针等自定义模板，并可以对图层颜色定义，进行地图输出。系统提供两种窗口：地图窗口和打印窗口;通过地图窗口放大缩小选择需要输出的视图，在“图层控制”中选择需要输出的图层;选择“打印窗口”，当前的地图窗口的视图将被输出为专题图，通过系统模板或自定义模板输出专题图。在“打印窗口”状态，模板编辑工具将以快捷菜单方式在地图操作窗口，方便用户操作。

系统主界面

生态价值

简介

主条目：生态价值、生物多样性、生态系统多样性

生态价值是区别于劳动价值的一种价值。指的是空气、水、土地、生物等具有的价值，生态价值是自然物质生产过程创造的。它是“自然-社会”系统的共同财富。无机环境的价值是显而易见的，它是人类生存和发展的基础，而随着日益严重的环境问题，生物多样性的价值也逐渐被人类发现。

生物多样性

生物多样性指的是一定范围内动物、植物、微生物有规律地结合所构成稳定的生态综合体。这种多样包括：物种多样性、遗传与变异多样性、生态系统多样性。

生态系统多样性是指不同生境、生物群体以及生物圈生态过程的总和。它表现为生态系统结构多样性以及生态过程的复杂性和多变性。保护生态系统多样性尤为重要，因为无论是物种多样性还是遗传多样性．都是寓于生态系统多样性之中，生态系统多样性保护直接影响物种多样性及其基因多样牲。

潜在价值

潜在价值指的是人类尚不清楚的价值。

直接价值

直接价值包括对人类的医药、仿生、文艺、旅游等非实用意义的价值。

间接价值

间接价值亦称“生态功能”，指的是对生态环境起稳定调节作用的功能，常见的有：湿地生态系统的蓄洪防旱功能、森林和草原防止水土流失的功能。生物多样性的间接价值远大于直接价值。（稳态与环境125～126）

稳定性

作为一个独立运转的开放系统，生态系统有一定的稳定性，生态系统的稳定性指的是生态系统所具有的保持或恢复自身结构和功能相对稳定的能力，生态系统稳定性的内在原因是生态系统的自我调节（稳态与环境第109页）。生态系统处于稳定状态时就被称为达到了生态平衡。生态系统发育具有阶段性，即具有相对稳定的暂态，这些暂态之间的变化称之为稳态转化，这是一种从量变到质变的生态系统突变过程。

生态平衡

主条目：生态平衡

生态平衡是一种动态平衡，是生态系统内部长期适应的结果，即生态系统的结构和功能处于相对稳定的状态，其特征为：

·能量与物质的输入和输出基本相等，保持平衡

·生物群落内种类和数量保持相对稳定

·生产者、消费者、分解者组成完整的营养结构

·具有典型的食物链与符合规律的金字塔形营养级

·生物个体数、生物量、生产力维持恒定

很多类型的生态系统在不同的发育阶段，往往具有若干个相对稳定的暂时性平衡状态（暂态），这些暂态之间可相互转化，称之为稳态转化。稳态转化也是一种从量变到质变的突变过程：生态系统状态在一定范围内响应相当迟缓，而接近某一临界水平时强烈地响应，形成突变；当生态系统的响应曲线向回“折叠”时表明，在同样的环境条件下，生态系统可存在于两种不同的稳定状态之中，被一个不稳定的平衡区隔开。

生态自我调节

生态系统保持自身稳定的能力被称为生态系统的自我调节能力。生态系统自我调节能力的强弱是多方因素共同作用体现的。一般地：成分多样、能量流动和物质循环途径复杂的生态系统自我调节能力强；反之，结构与成分单一的生态系统自我调节能力就相对更弱。热带雨林生态系统有着最为多样的成分和生态途径，因而也是最为稳定和复杂的生态系统，北极苔原生态系统由于仅地衣一种生产者，因而十分脆弱，被破坏后想要恢复便需花费很大代价。

负反馈调节（negative feedback）

负反馈调节是生态系统自我调节的基础，它在生态系统中普遍存在的一种抑制性调节机制，例如，在草原生态系统中，食草动物瞪羚的数量增加，会引起其天敌猎豹数量的增加和草数量的下降，两者共同作用引起瞪羚种群数量下降，维持了生态系统中瞪羚数量的稳定。

正反馈调节

与负反馈调节相反，正反馈调节是一种促进性调节机制，它能打破生态系统的稳定性，通常作用小于负反馈调节，但在特定条件下，二者的主次关系也会发生转化，赤潮的爆发就是此类例子。

抵抗力稳定性（resistance stability）

生态系统抵抗外界干扰的能力即抵抗力稳定性，抵抗力稳定性与生态自我调节能力正相关。抵抗力稳定性强的生态系统有较强的自我调节能力，生态平衡不易被打破。

恢复力稳定性（resilience stability）

恢复力稳定性指的是生态系统已经被破坏后，在原地恢复到原来状态的能力。恢复力稳定性与生态系统的自我调节能力的关系是微妙的，过于复杂的生态系统（比如热带雨林）的恢复力稳定性并不高，原因是其复杂的结构需要很长的时间来重建，而自我调节能力过低的生态系统（比如冻原和荒漠）几乎没有恢复力稳定性，且抵抗力稳定性也很低；只有调节能力适中的生态系统有较高的恢复力稳定性，草原的恢复力稳定性就是比较高的。

人类的影响

人类对生态系统施加了强有力的影响，自工业革命以来，人类对生态系统进行了前所未有的破坏，而二十世纪六十年代后，对生态系统的重建与恢复已经成为一个重要问题，总之，人类活动深刻影响了生态系统的运转。

破坏

①对植被的破坏

·伐木业在引入大型作业机器后，工作效率迅速提高，这是植被破坏的重要原因

·有些地区由于长期以木柴为燃料，长年累月导致了植被的严重破坏，黄土高原就是一个例子

·有些国家在战争中释放能引起植物死亡的毒剂，美军在越战中就曾使用“橙剂”，导致越南地区大面积树木死亡

②对食物链与食物网的破坏

·物种入侵

·大规模捕杀

③对无机环境的污染

重建与改进

主条目：恢复生态学、生态工程

生态系统在遭到破坏后对其进行恢复需要运用恢复生态学原理。恢复生态学是研究生态整合性的恢复和管理过程的科学，生态整合性包括生物多样性、生态过程和结构、区域及历史情况、可持续的社会实践等广泛的范围。恢复生态学的目标是重建某一区域历史上曾有的生物群落，并将其生态功能恢复到受干扰前的状态。

对生态系统进行重建关键是恢复其自我调节能力与生物的适应性，主要依靠生态系统自身的恢复能力，辅以人工的物质与能量投入，并进行生态工程的办法进行生态恢复。

影响

自卡逊《寂静的春天》以来，轰轰烈烈的环保运动对全球的影响并不仅仅停留在生物学界。经济学、哲学以及日常生活，都不同程度地受到环保运动的冲击，莱斯特·布朗提出了生态经济的概念，哲学家也将视线投向生态环境，生态伦理应运而生。中华人民共和国主席胡锦涛在党的十七大的报告中，就提到“要建设生态文明，基本形成节约能源资源和保护生态环境的产业结构、增长方式、消费模式。”生态环境保护，已经远远超过学术领域，成为全人类共同的主题。

生态经济

主条目：生态经济学

人类本身只是全球生态系统的一个子系统，人类社会的正常运转需要以生态系统的正常运转作为保证。在经济发展的早期阶段，由于人与自然的冲突较小，人类改造世界的能力较弱，生态环境问题还未受到重视，在1850年～1980年间，世界总人口增长2.65倍（吴人坚184），人类经济行为对生态系统的影响愈来愈大，20世纪60年代后期，Herman Daly的“稳态经济”设想，就已经被认为是生态经济学的奠基性工作。生态经济学是生态学和经济学的交叉学科。

生态产业

生产的生态化是进行生态经济建设的重要环节，生态产业指的是按生态经济原理和知识经济规律组织起来的，基于生态系统承载能力、具有高效经济过程及和谐经济功能的网络型、进化型产业（吴人坚292）生态产业的特点可以通过与传统企业的对比来体现：

传统产业与生态产业特征比较表

（吴人坚293～294，有删节）

绿色消费

绿色消费是生态经济建设的又一重要环节。绿色消费，也称可持续消费，指一种以适度节制消费，避免或减少对环境的破坏，崇尚自然和保护生态等为特征的新型消费行为和过程。绿色消费，不仅包括绿色产品，还包括物资的回收利用，能源的有效使用，对生存环境、物种环境的保护等。

主要特征：简朴、摈弃过度消费与过度包装、使用绿色材料与绿色食品

生态文化

生态文学

环保运动对文学的影响主要表现在生态文学上。生态文学是一种反映生态环境与人类社会发展的关系的文学，在生态文学中，生态环境不再是一种背景或工具化的存在，而是主题的一部分。

生态文学著作：

亨利·戴维·梭罗，《瓦尔登湖》（又译《湖滨散记》）

奥尔多·奥利波德，《沙乡年鉴》

蕾切尔·卡逊，《寂静的春天》

生态伦理

背景

①历次公害事件

·伦敦烟雾事件

·日本四日市哮喘病事件

·美国洛杉机的光化学烟雾事件

·日本水俣病事件

·日本富川县痛痛病事件

②资本与现代科技

生态环境问题是工具理性的现代技术在消极方面的体现，资本与现代技术是导致环境问题的两个基本因素。一方面资本的无限扩张性与自然资源的有限性构成矛盾；另一方面，现代技术的反自然特性与生态系统的自然性构成矛盾（高兆明104），现代技术的反自然特性主要表现在两个方面：一、现代技术创造了自然界不存在的物质；二、人造物进入自然界，使自然界无法循环再生，自然界的自我平衡能力被打破。

理论初步

从生态系统的价值论证人保护生态的伦理责任是不充分的。生态问题的核心是人与自然的关系问题，是人自身生活世界的问题，据马克思的分析，“在人类历史中即在人类生产过程中形成的自然界是人的现实的自然界”因此，自然界不在社会之外，而在社会之中，即，自然不在人之外，而在人之中，人对自然环境的责任就是对自身存在的责任。这一本体论是生态伦理的基础。

森林系统

森林生态系统（Forest Ecosystem）是以乔木为主体的生物群落（包括植物、动物和微生物）及其非生物环境(光、热、水、气、土壤等)综合组成的生态系统。是生物与环境、生物与生物之间进行物质交换、能量流动的自然生态科学。

组成

分热带雨林、亚热带常绿阔叶林和寒温带针叶林等生态系统。热带雨林生态系统是陆地上生物量最高的生态系统。

为何长期稳定?

在地球陆地上，森林生态系统是最大的生态系统。与陆地其他生态系统相比，森林生态系统有着最复杂的组成，最完整的结构，能量转换和物质循环最旺盛，因而生物生产力最高，生态效应最强。具体地说，它具有以下的一些特点和优势。

森林占据空间大，林木寿命延续时间长。森林在占据空间方面的优势表现在3个方面，一是水平分布面积广，中国北起大兴安岭，南到南海诸岛，东起台湾省，西到喜马拉雅山，在广阔的国土上都有森林分布，森林占有广大的空间。二是森林垂直分布高度，一般可以达到终年积雪的下限，在低纬度地区分布可以高达4200～4300米。三是森林群落高度高于其它植物群落。生长稳定的森林，森林群落高度一般在30米左右，热带雨林和环境优越的针叶林，其高度可达70～80米。有些单株树木，高度甚至可以达100多米。而草原群落高度一般只有20～200厘米，农田群落高度多数在50～100厘米之间。相比之下可以看到，森林有最大的利用空间的能力。

森林的主要组成是树木，树木生长期长，有些树种的寿命很长。在中国，千年古树，屡见不鲜。据资料记载，苹果树能活到100～200年；梨树能活300年；核桃树能活300～400年；榆树能活500年；桦树能活600年；樟树、栎树能活800年；松、柏树的寿命可超过1000年。树木生长期长，从收获的角度看，好像不如农作物的贡献大。但从生态的角度看，却能够长期地起到覆盖地面、改善环境的作用。正因为森林生态系统在空间和时间上具有这样的优势，所以森林对环境的影响面大，持续期长，防护作用强大，效益显著。